植物沿著養(yǎng)分可利用梯度已經(jīng)進(jìn)化出一系列適應(yīng)特征,這些特征在資源獲取(競(jìng)爭)和資源保守之間的權(quán)衡,形成了相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)策略。適應(yīng)營養(yǎng)豐富生境的資源獲取型物種生長快、光合速率高、養(yǎng)分吸收快;適應(yīng)營養(yǎng)貧乏生境的資源保守型物種生長慢、呼吸速率低、生物量周轉(zhuǎn)率低。不同經(jīng)濟(jì)策略的植物物種又反過來通過營養(yǎng)循環(huán)的正反饋強(qiáng)化現(xiàn)有的營養(yǎng)可利用模式。植物可以直接通過養(yǎng)分吸收、利用和損失影響?zhàn)B分循環(huán),也可以間接通過影響土壤分解者的活性和有機(jī)物的分解影響?zhàn)B分循環(huán)。到目前為止,土壤養(yǎng)分循環(huán)的植物物種效應(yīng)研究大多集中在凋落物分解。盡管植物物種的經(jīng)濟(jì)策略影響其凋落物的循環(huán),獲取型物種產(chǎn)生的凋落物相比保守型物種分解得更快,但礦質(zhì)土壤層中穩(wěn)定的土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)是一個(gè)巨大的土壤養(yǎng)分貯存庫(惰性庫),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供給有著重要貢獻(xiàn)。氮(N)是世界范圍陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的重要養(yǎng)分。由于新鮮凋落物相對(duì)于其消費(fèi)者通常N較低(C:N比較大),在凋落物分解的早期階段,分解者微生物保留而不是礦化凋落物中的有機(jī)N,并固定來自周圍土壤的礦物N。故微生物的氮吸存通過凋落物分解會(huì)對(duì)土壤氮有效性的短期正反饋造成影響。相反,SOM分解能促使N礦化大于固定,因?yàn)榈V質(zhì)土壤中穩(wěn)定的SOM通常富含氮。因此,基于凋落物反饋的主流范式需要進(jìn)行修正,以便更好地理解植物物種通過影響凋落物和SOM的分解怎樣影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和自身的養(yǎng)分供給。理解植物物種如何影響土壤養(yǎng)分循環(huán),是陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要主題,而土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)分解過程的根際效應(yīng)很少受到關(guān)注。植物通過活根的根際沉積將光合產(chǎn)物輸入到土壤,進(jìn)而影響SOM的分解,是一個(gè)重要的機(jī)制。根際沉積被普遍認(rèn)為通過刺激微生物外酶產(chǎn)生和擾亂礦物-有機(jī)質(zhì)關(guān)聯(lián),加速土壤中原SOM的分解。這種現(xiàn)象被稱之為根際激發(fā)效應(yīng)。根際激發(fā)效應(yīng)通常與土壤氮礦化率的提高、微生物生物量轉(zhuǎn)化速度的加快以及植物氮的有效性有關(guān)。因此,考慮根際過程對(duì)于解釋土壤氮?jiǎng)討B(tài)和植物氮營養(yǎng)非常重要。植物通過根際過程影響SOM分解的經(jīng)濟(jì)策略越來越受關(guān)注。最近,法國克萊蒙奧弗涅大學(xué)的Ludovic Henneron等(Ludovic Henneron, et al., 2020)以題“Rhizosphere control of soil nitrogen cycling: a key component of planteconomic strategies”報(bào)道了在一個(gè)“同質(zhì)園(Common garden)”溫室實(shí)驗(yàn)中,采用13C/15N雙標(biāo)法,研究12種草本植物(禾本科植物、非禾本科植物和豆科植物)通過根際過程驅(qū)動(dòng)土壤氮循環(huán)的經(jīng)濟(jì)策略,以及該策略如何影響植物氮素獲取和植物生長的研究成果。結(jié)果表明,具有更高光合速率、根際碳沉積和N吸收速率的吸收型(競(jìng)爭型)物種,相比保守型物種,通過土壤有機(jī)質(zhì)分解過程的根際激發(fā)效應(yīng),引起更顯著的土壤N循環(huán)加速。這允許競(jìng)爭型物種吸收更多N,并分配到地上,促進(jìn)光合,維持其快速生長。豆科植物的N2固定能力,通過促進(jìn)光合和根際沉積,增強(qiáng)根際激發(fā)效應(yīng)。圖1. 植物物種通過根際過程控制土壤N循環(huán)的經(jīng)濟(jì)策略表1. 冗余分析坐標(biāo)系中的變量描述與坐標(biāo)圖2. 由植物經(jīng)濟(jì)屬性驅(qū)動(dòng)的土壤N循環(huán)特性的冗余分析
圖3. 植物代謝活性Rplant與(a)微生物固定礦質(zhì)態(tài)氮的潛在速率;(b)土壤微生物生物量C:N比;(c)原土壤有機(jī)物礦化C:N比的關(guān)系
圖4. (a)植物氮吸收量與細(xì)根生產(chǎn)力、(b)植物氮總獲取量與受生長季早期根際激發(fā)效應(yīng)影響的原土壤C礦化的關(guān)系
圖5. 受根際激發(fā)效應(yīng)影響的土壤N礦化的植物經(jīng)濟(jì)策略效應(yīng)
圖6. 土壤礦質(zhì)氮庫和微生物氮庫的大小與周轉(zhuǎn)的植物經(jīng)濟(jì)策略效應(yīng)
圖7. 受根際激發(fā)效應(yīng)影響的植物營養(yǎng)與生產(chǎn)力的植物經(jīng)濟(jì)策略效應(yīng)
本研究證實(shí)了植物物種通過根際過程調(diào)節(jié)植物-土壤界面碳氮反饋的經(jīng)濟(jì)策略。也提出了新的機(jī)制來洞察不同經(jīng)濟(jì)策略的植物物種,如何通過其根際土壤微生物調(diào)節(jié)營養(yǎng)循環(huán)來維持其養(yǎng)分和生長。圖8. 保守型和競(jìng)爭型植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮碳循環(huán)的權(quán)衡